2024年1月10日和10月20日，Carbohydrate Polymers（中科院一区Top期刊，IF=10.7）和Plant Journal（中科院一区Top期刊，IF=6.2）分别在线发表了西南林业大学园林园艺学院特色园林花卉观赏性状形成与种质创新团队题为“Side chain of confined xylan affects cellulose integrity leading to bending stem with reduced mechanical strength in ornamental plants”和“Cell wall remodeling confers plant architecture with distinct wall structure in Nelumbo nucifera”的研究成果。该研究全面解析了荷花等鲜切花品类花茎产生相对“直与弯”表型及荷花大小株型的细胞壁精细结构性机理，多层次解析出了介导荷花等地上茎发育（花茎品质形成和株型建成）的关键因子为细胞壁重塑类，为今后荷花等花卉种质分子遗传改良及新品种选育提供了新的思路和优异基因资源。

荷花（Nelumbo nucifera G.）是中国十大传统名花中唯一的多年生水生花卉，株型、花型、花色及花期等变化丰富，集观赏、食用、药用、经济、文化及生态价值于一身，有着广泛的应用前景和市场价值。不同株型品种在湿地建设和家庭园艺中有不同的应用属性，其花茎、荷叶、莲蓬和莲藕均可作为切花，是有很强市场潜力的切茎种质，而株型建成与花茎品质形成均与其地上茎（叶柄和花柄）发育密切相关。植物茎秆对植株整体形态建成、生理活动及抗性至关重要，其发育受基因和环境调控，主效基因难以挖掘。有研究表明，植物细胞壁可能是从源头上影响植物茎秆发育的关键因子，然而目前对荷花等重要观赏性状相关的研究较少，特别是对由多个数量性状组成的荷花切花花茎品质形成和株型建成机理研究还相对空白，导致荷花种质定向改良的分子育种和园艺市场发展受限。前期研究发现，在一定范围内重塑初生壁，能够影响纤维素合成、细胞伸长和分裂、细胞壁完整性、次生壁沉积以及茎秆机械力，从而影响植株的形态建成。植物细胞壁通过超微结构的动态重塑影响着植株形态建成的各个方面，涉及基因广泛，是研究切花花茎品质形成和株型建成这些多基因控制的综合性状的理想切入口。

云南是全球第二大鲜切花交易中心，昆明斗南花市是亚洲最大的鲜切花交易市场，鲜切花在国内市场占有率在70% 左右，形成了以玫瑰、康乃馨、百合、洋桔梗、非洲菊等为优势品类，以荷花、睡莲、绣球、向日葵、郁金香等为新兴品类的鲜切花种类及品种结构。荷花在鲜切花瓶插过程中存在严重的弯茎、花茎折断、萎蔫及切茎腐烂等影响花茎品质问题，相比于玫瑰、康乃馨、百合、洋桔梗和非洲菊等鲜切花品类，荷花采后这些问题尤为严重。为了系统探索荷花等鲜切花花茎杆弯曲的普遍规律，本研究全面解析了云南斗南花市代表性的六对鲜切花品类（荷花、睡莲、玫瑰、非洲菊、洋桔梗和康乃馨）直立茎与弯曲茎的细胞壁组成结构差异。最终揭示了细胞壁重塑因子——即被局限在纤维素微纤丝中的半纤维素或果胶侧链会影响纤维素的结晶度、纤维素纯度和纤维素长度，从而减少了机械力和细胞壁的难降解性，最终导致植物的茎杆弯曲（图1）。

图1 荷花等鲜切花花茎直立茎和弯曲茎的细胞壁精细结构解释模型

以细胞壁重塑因子为突破口，进一步对301份株型代表性荷花种质的七种性状进行了全基因组关联分析（GWAS），包括叶柄长度（PLL）、叶长（LL）、叶宽（LW）、花茎长度（PLF）、花朵直径（FD）、花瓣长度（PeL）和花瓣宽度（PeW），并在四年的试验中鉴定出了90个与这些性状相关的位点。同时，通过RNA-seq分析了代表性荷花大与小株型地上茎（叶柄和花柄）中的差异表达基因（DEGs）。结合DEGs和GWAS的结果，最终鉴定出了关键候选基因为细胞壁重塑类基因——木葡聚糖内切葡糖苷酶/水解酶（Xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase，XTHs）基因。并进一步利用代表性荷花大与小株型地上茎进行了XTHs 催化底物木葡聚糖的单糖免疫及精细的细胞壁成分分析，验证了荷花大株型种质中纤维素链更长且结晶度更高，干扰较少。

以上研究系统揭示了植物细胞壁重塑是介导荷花等地上茎发育的关键因子，为重要观赏性状的遗传机制解析提供了新的切入点，并为未来的基因组辅助育种提供了宝贵的遗传资源。

图2 细胞壁重塑介导的荷花株型建成机制解析

西南林业大学园林园艺学院胡慧贞副研究员和云南大学农学院张冉副研究员为Carbohydrate Polymers论文通讯作者。西南林业大学园林园艺学院硕士研究生赵晗茜和王莎为该论文第一作者，陈龙清教授参与了论文指导，硕士研究生杨冬梅、赵永晶、匡健华和本科生杨润杰参与了该项研究。

胡慧贞副研究员和张冉副研究员为Plant Journal论文第一作者，胡慧贞副研究员和陈龙清教授为该论文通讯作者。Robert M. Larkin教授参与了论文指导，硕士研究生赵永晶、杨洁、赵晗茜、赵琳、王莉、程志鹏和博士研究生赵琬玥参与了该项研究。

研究得到了国家自然科学基金、云南省科技厅重大科技专项计划、云南省高层次人才引进计划青年人才专项、云南省高层次人才引进计划产业人才专项、云南省高层次人才引进计划高端外国专家专项、云南省农业基础联合面上项目和云南省省级大学生创新创业训练计划的共同资助。

全文链接：

https://doi.org/10.1016/j.carbpol.2024.121787

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.17056